Новая ревизия эхинодорусов (Echinodorus)
 ?  patrick :: (18-01-2011, 14:25) ::




Эхинодорусы являются родом, который представляет для аквариумистов особый интерес. Среди водных растений, используемых при оформлении аквариума, это один из наиболее богатых видами родов, уступающий по численности видов лишь криптокоринам.

История изучения этих растений начинается в 1753 году, когда Линней описал Alisma codifolia. В дальнейшем к роду частуха (Alisma) было причислено довольно много новых американских растений, и в 1848 Энгельманн предложил часть из них отнести к новому роду Echinodorus. Первая монография, посвященная этому роду, была создана Мишели в 1881, в ней числилось 17 видов. Далее почти столетие ботаники добавляли новые виды и переставляли из одного рода в другой уже известные виды. Наибольшую известность имела ревизия Ратая, выпущенная в 1975. Эта публикация совпала по времени с нарастающей популярностью эхинодорусов в аквариумистике, с открытием множества новых форм. Аквариумисты охотно приняли Ратаевскую работу, поскольку она заканчивалась большими штриховыми иллюстрациями, которые должны были помочь в определении видового названия растений из коллекций. К сожалению, со временем стало понятно, что Ратаевская ревизия создает столько же проблем, сколько и решает, поскольку ни по описанию видов, ни по рисунку, ни по определительному ключу невозможно однозначно установить вид, отдельные растения попадали под описания разных видов. Более того, наблюдая за изменениями одного и того же эхинодоруса по мере выращивания в аквариуме, его также можно было отнести к различным видам. Помимо этого от коллекционеров стали поступать замечания в адрес Ратая, что он сам по-разному подписывает фактически одни и те же растения, как во время публикации фотографий, так и экземпляры, рассылаемые из его теплицы. Критику Ратай не принял, после его смерти в 2004 его сын и полный тезка, Карел Ратай опубликовал новый обзор рода эхинодорус, который в целом мало отличается от публикации 1975.

В 1994 американские ботаники Хайнес и Холм-Нилсен предложили ряд ратаевских видов, для которых нельзя было подтвердить уникальные видовые признаки, свернуть до синонимов. Опубликовано это было не отдельной работой, а в составе огромной монографии Нью-Йоркского Ботанического Сада "Flora Neotropica". Поэтому все сложности, существующие в роду эхинодорус, окончательно утрясти не удалось, а описания предложенных ранее этими авторами новых видов, также были небезгрешны. По этой причине даже те аквариумисты, которые не соглашались с Ратаем, не всегда поддерживали Хайнеса и Холм-Нилсена.

В конце января 2007 Самули Лехтонен (Lehtonen, S.) из Турку (Финляндия) опубликовал новую монографию, посвященную роду эхинодорус, – "Natural History of Echinodorus (Alismataceae)". Диссертация опубликована отдельным томом в Annales Universitatis Turkuensis, ser. All, tom. 203, 2007. Общий объем публикации 122 страницы, первая часть является собственно текстом диссертации и занимает 58 страниц. Далее приведены 2 опубликованные ранее статьи и две рукописи:

I. Lehtonen, Rodriguez Arevalo, 2005. Notes on aquarium plant production in Peruvian Amazonia. Ethnobotany Research and Applications, 3.

II. Lehtonen, 2006. Phylogenetics of Echinodorus (Alismataceae) based on morphological data. Botanical Journal of the Linnean Society, 150.

III. Lehtonen, Myllys. Cladistic analysis of Echinodorus (Alismataceae): combined analysis of molecular and morphological data. Рукопись.

IV. Lehtonen. Integrative approach to species delimitation in Echinodorus (Alismataceae) with the descripion of two new species. Рукопись.


В диссертации рассмотрены такие важные моменты, как фенотипическая пластичность эхинодорусов, область распространения, цитология, экология и эволюция рода. Ревизия Лехтонена основана на взвешенном подходе, использующем большое число данных – как морфологических, так и генетических. В публикации приведены описания использованных методов и программ, наборы данных, на основании которых был проведен анализ. Для морфологического анализа было использовано 96 (!) признаков, описывающих строение всех частей растения, для генетических анализов использовались ДНК хлоропластов и ядерная. В результате анализов с использованием различных методов и данных Лехтонен получил несколько кладограмм, которые различаются между собой в деталях, но в общих чертах весьма схожи. Основные идеи таковы:

1) род Echinodorus может быть поделен на два подрода Helanthium для E. bolivianus и E. tenellus и собственно Echinodorus.
Этот подрод Лехтонен исследует отдельно и в ближайшее время мы сможем узнать подробности систематики мелких травянистых эхинодорусов. Пока хочу лишь отметить, что в большинстве публикаций приводилось ошибочное написание подрода Helianthium вместо правильного Helanthium.

2) деление на секции, принятое Ратаем отвергнуто как весьма спекулятивное. Многие виды, генетическое и морфологическое родство которых было доказано, ранее помещались в разные секции.

3) род Echinodorus включает 28 видов. (Всего для рода эхинодорус было описано более 120 новых таксонов. У Ратая (2004) число видов составляет 62. Есть некоторые перестановки и по сравнению с работами Хайнеса и Холм-Нилсена. В частности, Лехтонен подтвердил E. scaber как хороший самостоятельный вид.



Оригинальные изображения кладограмм можно найти в оригинале работы, здесь я лишь сгруппировал виды эхинодорусов так, чтобы родственные виды были расположены рядом. (Напоминаю, никаких секций, группировка отображает лишь ветвление на кладограмме).

4) Лехтонен указал на 2 новых вида, которые пока носят временные обозначения sp1 и sp2. Они получат названия позже в отдельной публикации.

В конце монографии Лехтонена приведен определитель видов по внешним признакам. Этот определитель могут использовать и аквариумисты, он вполне понятен и практически применим.

Что все это значит для аквариумистов? Большинство любителей не понимает, почему время от времени ученые изменяют названий растений и животных или «закрывают» некоторые виды, отказывая им в «собственных» названиях и присоединяя к известным ранее видам в качестве синонимов. Парадокс систематики заключается в том, что новому виду растения желательно как можно раньше дать новое название. Если этого названия нет, то как на этот вид ссылаться в исследованиях, как с течением времени понять, что относилось к одному виду, а что к другому, по каким ключевым словам искать уже опубликованные статьи? Но в то же время понятно, что о новом виде в момент его открытия известно очень мало и лишь с течением времени можно уточнить положение этого вида по отношению к его родственникам по роду и семейству. Обычно бывает так, что при изучении описанных как самостоятельные виды растений и животных, около половины предложенных видов не проходит проверки. То есть получается, что одно и тоже растение бывает описано под несколькими названиями. Среди таких синонимов для дальней- шего использования выбирают не самый популярный (например, Echinodorus amazonicus Rataj, 1970), как хотелось бы любителям, а первый из предложенных, самое старое название, в данном случае – Echinodorus grisebachii Small, 1909. Это необходимо из практических соображений: если вы станете искать в библиотеке статьи, то начав со старейшего названия вы найдете все публикации, включая и ту, где сказано, какие из синонимов вам тоже пригодятся во время поиска. Если бы ботаники пользовались самыми популярными названиями, то путаница им была бы обеспечена.
Поэтому не держитесь за старые названия, попрощайтесь с ними легко и не вступайте в горячие споры по поводу того, чем настоящий опакус отличатся от «ненастоящего». Нет его больше, и все тут! Вместо этого с практической для аквриумиста целью давайте очень кратко вспомним, какие растения скрываются за приведенными названиями.

E. bolivianus и E. tenellus – это мелкие растения, у которых нет толстого корневища и которые часто путают со стрелолистами (Sagittaria) из-за узких ярко-зеленых листьев. Они легко размножаются корневыми побегами и используются как растения нижнего яруса.

E. tenellus


Далее идут эхинодорусы преимущественно крупные, с мощным корневищем и густыми длинными корнями. Их высаживают как одиночные растения, поскольку розетка крупных узких или сердцевидных листьев занимает довольно большое пространство. К тому же большая часть этих эхинодорусов является болотными и быстро вырастает за пределы воды, а этого аквариумисты не любят.
E. nymphaeifolius и E. berteroi одно время были довольно популярны среди аквариумистов, у них в розетке сначала растут узкие листья, затем их сменяют сердцевидные. К сожалению, эти растения крупные и довольно быстро превращаются в болотников.
У E. longipetalus и E. tunicatus листья сердцевидные, но для аквариума они малопригодны, поскольку это также крупные болотники. Зато близкий к ним E. horizontalis является одним из любимейших аквариумистами растений. Его сердцевидные листья с характерным изгибом у черешка и заостренной вершиной, а также отсутствие желания выходить за пределы воды, делают его настоящим украшением аквариума.
У E. palaefolius и E. pubescens листья сердцевидные, это сравнительно некрупные растения, но в коллекциях встречаются почему-то нечасто.
Давно популярны и у начинающих аквариумистов, и у коллекционеров эхинодорусы с узкими заостренными на конце ланцетовидными листьями. У таких растений очень красивая густая розетка зеленых листьев, они легко размножаются детками, которые появляются на цветоносах, а самое главное – не вырастают за переделы воды. Это в первую очередь E. grisebachii, известный под многочисленными названиями, в частности – E. amazonicus, или амазонка, E. bleheri, или большая амазонка и E. parviflorus. Большая амазонка является триплоидом, у нее 33 хромосомы вместо обычных для всех эхинодорусов 22. Такие растения обычно отличаются мощным ростом, крупными размерами и сочной окраской – сравнив обычную амазонку с большой, Вы сможете увидеть все эти признаки. Не одно десятилетие в аквариумах выращивают также E. martii (в старой литературе преимущественно под названием E. maior), а в последние годы к ним добавились E. decumbens и E. inpai. Два последних вида с узкими заостренными листьями, E. subalatus и E. lanceolatus, в аквариумах выращивают редко, поскольку они все время норовят выйти из воды и расти как болотники.

E. subalatus


У E. glandulosus и E. trialatus листья вначале ланцетовидные, далее они образуют овальные листовые пластинки, а у E. scaber листья сердцевидные с широким вырезом у основания. Эти растения встречаются у коллекционеров, но в целом в аквариумах их увидишь нечасто.
Среди оставшихся по списку растений наиболее популярны E. cordifolius (с сердцевидными листьями) и E. uruguayensis (с удлиненными листовыми пластинками, которые у взрослых растений на конце не заострены).

E. cordifolius


E. uruguayensis


Оба этих растения широко распространены в аквариумах. Особую популярность они приобрели благодаря тому, что легко меняют форму листьев и окраску в зависимости от размера аквариума, освещенности и состава грунта. В частности, уругвайский эхинодорус в аквариумной литературе также называют E. horemanii и E. osiris. Эхинодорусы сердцелистный и уругвайский знамениты еще и тем, что послужили основой для выведения множества сортовых эхинодорусов, которые в настоящее время чуть ли не вытесняют природные формы рода. В форме листьев сортовых эхинодорусов хорошо просматривается удлиненная листовая пластинка уругвайца или сердцевидный лист E. cordifolius, в окраске таких растений обычно много красного, пурпурного, коричневые штрихи и пятнышки образуют различные узоры, за которые сорта называют "Ozelot", "Devil Eye", "Digital Art" и т.п.

Описания остальных видов рода вы можете найти в ревизии Лехтонена или в моей книге «Ботаника аквариума», в этой статье я лишь отмечу, что это крупные болотники с сердцевидными листьями, непригодные для комнатных аквариумов, поскольку диаметр розетки некоторых превышает метр, а высота цветоноса может быть больше роста человека.

Помимо сортовых эхинодорусов в продаже можно увидеть и различных "дикарей", которые также не вполне похожи на те растения, к которым мы привыкли в аквариумной культуре. Такие природные растения продаются фирмами под различными названиями, и чаще всего в названии отражено место находки растения. Но это не значит, что перед Вами обязательно новый вид. Более того, даже названию вида, которое указано на этикетке от поставщика или магазина, не всегда можно доверять. Все мы люди и все мы можем ошибаться, видовой статус растения можно проверить лишь со временем, внимательно изучив не только форму его листьев, но цветки и соцветие в целом.


И. Шереметьев





эхинодорус, Echinodorus, аквариумные растения, грунт
Уважаемый посетитель, Вы зашли на сайт как незарегистрированный пользователь. Мы рекомендуем Вам зарегистрироваться либо войти на сайт под своим именем.
Похожие новости по теме:
Эхинодорус горизонтальный (Echinodorus horizontalis)
Произрастает эхинодорус горизонтальный: бассейн р. Амазонка; Общее о роде: род: Эхинодорус (Echinodorus), семейство: Частуховые (Alismataceae). Стебель короткий, на нем розетка из листьев. Ряд видов имеет корневище; Внешний вид: эхинодорус ... Читать

Эхинодорус крапчатый (Echinodorus aspersus)
Эхинодорус крапчатый произрастает в Южной Америке. Является одним из самых низкорослых широколистных эхинодорусов. В нашей стране это растение появилось только в 1983 году.

Эхинодорус лопатолистный (широколистный, палефолиус) (Echinodorus palaefoli ...
Эхинодорус лопатолистный (широколистный) растет в тропических областях Южной Америки. Пользуется большой популярностью у аквариумистов.

Эхинодорус вертикальный (Echinodorus verticalis)
Эхинодорус вертикальный искусственно выведенное растение. Растение сравнительно неприхотливо и достаточно широко распространено у любителей.

Любителю водных растений Любителю водных растений
В сознании многих людей уже давно закрепился стереотип мышления: если произноситсяслово «аквариум» — сразу возникает ассоциация: декоративные рыбки.Действительно, аквариум, в смысле комнатный водоем для содержания красочных декора-тивных рыбок, вперв ... Читать

Информация
Посетители, находящиеся в группе Гости, не могут оставлять комментарии в данной новости.
Реклама
Интересное
• Микрорасбора галактика. Данио Маргаритат. Danio margaritatus (Roberts, 2007).

Когда 6 сентября 2006 года Кампхол Удомриттирудж (Kamphol Udomritthiruj) из AquariCORP (Таиланд) впервые опубликовал на нескольких форумах фотографии стайки из 4 штук ярких рыбок с алыми полосками на всех плавниках и на животе и с россыпью звёзд по тёмно-синему фону тела, первые реакции всех участников были совершенно одинаковы – “фотошоп”. Никто не мог поверить, что такая необычная и броская окраска может быть натуральной. Заверения же самого Кампхола, что никакого фотошопа нет и это природная окраска рыб, воспринимались как шутка, – ник-то не верил. Мнения же относительно родовой принадлежности рыбок разделились – микрорасбора или данио?
• Индекс апистограмм. Апистограмма (Apistogramma) Часть 2. Продолжение.

Данная группа тесно связана с группой regani. Для представителей группы характерно большое крепкое тело и выраженный половой диморфизм.
Самцы имеют от умеренно до сильно вытянутых зазубренные спинные плавники. Первые лучи спинного плавника самцов обычно высокие.
Хвостовой плавник от круглого до усеченного, иногда лирообразный, не имеет вертикальных полосок, чаще – жёлтого оттенка.
• Индекс апистограмм. Апистограмма (Apistogramma) Часть 1
Индекс апистограмм. Апистограмма (Apistogramma) Часть 1

История рода апистограмма началась в 19-м веке, когда в 1852 году британский натуралист Г. Бэйтс (Henry Walter Bates (1825-1892)) обнаружил первого представителя карликовых цихлид в бразильской речке Купай (Rio Cupai), ставшего впоследствии типовым видом рода апистограмма. Бэйтс отправил один экземпляр рыбки директору зоологического отдела британского музея натуральной истории в Лондоне – Альберту Гюнтеру (Albert C.L.G.Gunter (1830-1914)). Спустя 10 лет, в 1862 году, Гюнтер опубликовал научное описание этой рыбки в 4-м томе «Каталога рыб Британского Музея» (Catalogue of the fishes in the British Museum). Рыбка была описана как Mesops taeniatus. Но в своей работе Гюнтер не определил типовой вид для созданного нового рода Mesops.
• Нанностомусы Nannostomus. Семейство лебиасиновые (Lebiasinidae)

Семейство лебиасиновые (Lebiasinidae) насчитывает около 40 видов мелких рыб. Это типичные обитатели южноамериканских речушек, ручьев и заводей, рыбы с очень интересной биологией. Для примера достаточно вспомнить копеллу (Copella arnoldi), которая откладывает икру на нижнюю сторону листьев, нависающих над водой. Не в пример другим харацинообразным рыбам, самцы копелл, копеин и пиррулин охраняют кладку икры.
• Пираньи

Заметку эту пишу не потому, что считаю себя большим специалистом в содержании данного вида, а только по причине потоков бреда, изливающихся на читателей из недр паутины и со страниц незамысловатых книг. Такое впечатление, что уважаемые авторы переписывают друг у друга сведения, к данной рыбке отношения не имеющие. Коротко об основных постулатах этих произведений.
• Новая ревизия эхинодорусов (Echinodorus)

Эхинодорусы являются родом, который представляет для аквариумистов особый интерес. Среди водных растений, используемых при оформлении аквариума, это один из наиболее богатых видами родов, уступающий по численности видов лишь криптокоринам.
• Нимфея (Nymphaea)

Эта статья предназначена для любителей растительных аквариумов, которые хотят завести у себя это замечательное, я бы даже сказал, – умное растение. Она может также пригодиться любителям, имеющим в прошлом неудачный опыт по выращиванию нимфей. Статья написана на основании своего и только своего опыта.
• Кубышка японская (Nuphar japonica)

На одной из регулярных встреч аквариумистов в Петах-Тикве Яков Оксман подарил мне небольшой пакет, а в нём кусочек корневища с двумя чахлыми листочками. Я сразу и не понял, что за растение попало ко мне, и только приехав домой, понял, какой королевский это был подарок!
• Курс Молодого Креветковода. Часть 2. Практическая.

Многие считают, что раз уже есть аквариум с рыбами, то надо заселить его и креветками. В принципе, это вполне логично. Но не следует забывать, что рыбы могут воспринять новых жильцов, как корм. Шансы на выживание возрастают при наличии различных укрытий и густых зарослей яванского мха.
• Курс Молодого Креветковода Часть 1

Ещё лет 10 назад это были очень редкие и экзотические обитатели аквариумов. А теперь они вошли в моду, и число людей, желающих завести креветок, постоянно растёт. Но если правила ухода за рыбками и растениями более-менее общеизвестны, то с ракообразными люди обычно знакомы только гастрономически.
Календарь
«    Февраль 2011    »
Пн Вт Ср Чт Пт Сб Вс
 
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
 
Аквариумные рыбки
Аквариумные растения
Апоногетон ульвовидный (Aponogeton ulvaceus)Апоногетон удлиненный (Aponogeton elongatus)Апоногетон курчавый (Aponogeton crispus)Апоногетон жестколистный (Aponogeton rigidifolius)Апоногетон двуколосый (Aponogeton distachyos)Апоногетон волнистый, живородящий (Aponogeton stachysporus, undulatus)Анубиас разнолистный, анубиас конголезский (Anubias heterophylla, anubias congensis)
Файлы